Явление сцепленного наследования отражено в законе моргана
66 просмотровВ этой статье:
Раздел ЕГЭ: 3.5 … Законы Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов…
В каждой хромосоме локализовано множество генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил назвать сцепленным. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Способ наследования сцепленных генов отличается от наследования генов, находящихся в разных хромосомах. При независимом комбинировании дигибрид образует четыре типа гамет в равных количествах, а дигибрид с генами, локализованными в одной паре хромосом, — только два типа гамет, тоже в равных количествах.
Закон Моргана – сцепленное наследование
Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.
Хромосома – это структура, находящаяся в ядре клетки и несущая наследственную информацию. Состоит из длинной цепи ДНК, которая в свою очередь состоит из генов – единиц наследственной информации. Каждый ген отвечает за определённый признак. Набор хромосом называется кариотипом.
Закон сцепленного наследования Т. Моргана может нарушаться. Происходит обмен участками генов между гомологичными хромосомами, и образуются новые комбинации генов. Такое явление называется кроссинговером. Нарушение связей происходит в мейозе при конъюгации (I профаза – сближение и соединение). Гомологичные хромосомы обмениваются участками, нарушая сцепленные связи. В этом случае полностью соблюдается третий закон Менделя.
вероятность нарушения сцепленного наследования или возникновения кроссинговера между неаллельными генами одной группы сцепления при мейозе прямо пропорциональна расстояниюмежду ними в хромосоме.
Я бы, как репетитор ЕГЭ по биологии, настоятельно рекомендовал это правило воспринимать вранге закона, так как именно оно настолько универсально, что позволяет устанавливатьгенетические карты организмов и на нем построено решение почти всех задач по сцепленному наследованию. В последних учебниках биологии это правило даже не выделено курсивом?! Таким образом, что получается? Чем дальше изучаемые гены находятся друг от друга в данной паре гомологичных хромосом, тем с большей вероятностью при образовании половых клеток они будут наследоваться порознь, не совместно. И последнее, самое главное определение. Поскольку о расстоянии между неаллельными генами в хромосоме можно судить по частоте перекреста между ними, была введена единица измерениярасстояния между генами: 1 сантиморган – сМ (более старый термин морганида). 1 сМ равен 1% перекреста. Задача 1. На сцепленное наследование с кроссинговером У человека гены А и В локализованы в аутосоме и растояние между ними 8 морганид. Какая вероятность рождения ребенка с генотипом и фенотипом матери, если ее генотип Аb//аВ, а генотип супруга аb//аb. Без кроссинговера генотип матери способен образовать только такие гаметы как: Аb и аВ. Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана. Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще). Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков. Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме. Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского). Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака. Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно). Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах. Закон Томаса Моргана Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае,если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим. У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно,в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены,расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету. Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b- зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев,находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно. При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой,имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья. При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F2не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F2были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1.Появление в F2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно — сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе. Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело — зачаточные крылья, черное тело — длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного — около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным. Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме. При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5,что характеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков. У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок. Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом. Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме,соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид. Сравните результаты скрещивание дрозофил: а) Полное сцепление без кроссинговера б) С частотой кроссинговера равной 17 % Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности: 1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален; 2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены; 3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности; 4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов; 5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом; 6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость); 7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип. Г.Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Действительно, генов, кодирующих различные признаки, у любого организма много. Так, по приблизительным подсчетам, у человека около 120 тыс. генов, а видов хромосом всего 23. Количество генов в любом организме больше числа пар хромосом. Поэтому в каждой паре хромосом локализованы сотни и тысячи аллельных генов, образующих группы сцепления. Сцепление генов было открыто в 1911-12 гг. Т. Морганом и его сотрудниками. Объектом исследования была муха-дрозофила. [2] Автором хромосомной теории считается Томас Морган – американский биолог, лауреат Нобелевской премии. Именно он изучил и описал механизм сцепленного наследования, а также сформулировал основные положения теории хромосомной наследственности. Однако Морган опирался на работы своих предшественников – биологов, генетиков, физиологов. Рис. 1. Томас Морган. Краткая история становления теории Моргана описана в таблице. Учёный Что сделал Опубликовал результаты многолетних исследований, сформулировал основные законы наследования Наблюдал распределение генетического материала между ядрами растительной клетки Наблюдал слияния гамет у иглокожих. Сделал вывод, что ядро несёт наследственную информацию Наблюдал деление ядер у растений. Сравнил растительные и животные клетки. Сделал вывод, что деление во всех клетках происходит одинаково. Позже ввёл многие термины генетики (гамета, мейоз, гаплоидный и диплоидный набор хромосом, полиплоидия) Эдуард ван Бенеден Наблюдал мейоз. Выявил, что часть наследственной информации достаётся от отца, часть – от матери Ввёл термин «хромосома». До него использовались термины «хроматиновый сегмент» и «хроматиновый элемент» Теодор Бовери и Уильям Сеттон Независимо друг от друга выявили взаимосвязь наследственных факторов по Менделю и хромосом. Эти факторы в дальнейшем были названы генами. Сделали вывод, что гены находятся в хромосомах Опубликовал выводы многолетней работы. Вместе со своими коллегами и учениками – Кэлвином Бриджесом, Альфредом Стёртевантом, Германом Мёллером – сформулировал теорию хромосомного наследования. С 1909 года проводили эксперименты с фруктовой дрозофилой и выявили механизмы сцепленного наследования и способ их нарушения – кроссинговер В 1933 году Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия за вклад в физиологию и медицину. Решением для премии стала его работа о роли хромосом в процессах наследования. Многие исследователи независимо друг от друга приходили к одинаковым выводам. К первому десятилетию ХХ века было известно о роли хромосом в наследовании, был введён в употребление термин «ген», были выявлены половые хромосомы и способы передачи наследственной информации. Знаковой работой стало исследование под руководством Моргана. Благодаря наблюдениям за поколениями фруктовой дрозофилы и на основе накопленных знаний были сформулированы основные положения хромосомной теории наследственности Моргана: Рис. 2. Сцепленное наследование. Эксперименты Моргана показали, что гены, находящиеся в одной хромосоме, наследуются сцеплено, попадая в одну гамету, т.е. два признака всегда наследуются вместе. Такое явление было названо законом Моргана. Рис. 3. Кроссинговер. Рассказали кратко и понятно о хромосомной теории наследственности. Работа Моргана и его коллег помогла переосмыслить и дополнить законы Менделя. Было выявлено, что некоторые признаки наследуются сцеплено, т.к. гены, отвечающие за разные признаки, находятся близко друг к другу на одном участке хромосом. Расхождение сцепленных генов возможно только при кроссинговере – перекрёсте гомологичных хромосом. В начале двадцатого века Томас Хант Морган (1866–1945 гг.) пытался проверить, как действует закон Менделя независимого наследования признаков у животных. Т. X. Морган – американский зоолог. Работал в Колумбийском университете и Калифорнийском технологическом институте. На основе исследований мутаций у дрозофилы, проведенных вместе с Г. Дж. Меллером, А. Стертевантом и К. Бриджесом, обосновал представление о материальных носителях наследственности. За сформулированную на основе этих исследований хромосомную теорию наследственности награжден Нобелевской премией (1933 г.). Исследования проводились на плодовой мушке дрозофиле (Drosophila melanogaster). Преимущества избранного исследовательского материала: – имеет небольшое количество хромосом – четыре пары; – легко содержать; – имеют значительную плодовитость; – быстрая смена поколений – каждые полторы-две недели. Количество генов больше количества хромосом. То есть в каждой хромосоме – большее количество генов. Гены, лежащие в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены, лежащие в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Они попадают в одну гамету и наследуются вместе. Наличие групп сцепления установлено для всех генетически изученных организмов. Число групп сцепления у организмов равно числу пар хромосом и соответствует числу хромосом в гаплоидном наборе. Например, у кукурузы их 10, у дрозофилы – 4, у человека – 23. Для генетически менее изученных видов пока что известны не все гены, поэтому число групп сцепления в них несколько меньше числа пар хромосом. Например, у кроликов 22 пары хромосом, а групп сцепления известно лишь 11. У вирусов и бактерий все гены относятся к одной группе сцепления. Таким образом, из-за сцепления генов они в одной хромосоме наследуются все вместе, тогда как гены, расположенные в разных хромосомах, могут независимо комбинироваться в процессе мейоза по законам случайного распределения. Открытие сцепленного наследования, его нарушений позволило Т. X. Моргану создать хромосомную теорию наследственности. Она была дополнена современными фактами исследований генетики и цитологии. Основные положения хромосомной теории наследственности: – гены расположены в хромосомах, каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; – гены в хромосомах расположены линейно; – гены одной хромосомы образуют группу сцепления; количество групп сцепления равняется гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида; – аллельные гены находятся в одинаковых локусах в гомологичных хромосомах; – между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер); – расстояние между генами в хромосомах пропорционально проценту кроссинговера между ними; чем дальше гены один от другого, тем чаще между ними случается кроссинговер; – гены относительно стабильны, но могут изменяться в результате мутационного процесса; – каждый биологический вид имеет определенный набор хромосом (кариотип). Признаки большинства формируются с участием нескольких генов, взаимодействие между которыми отражается на проявлении фенотипа. Типичные примеры взаимодействия аллельных генов – это полное доминирование, промежуточный характер наследования. Но в процессе развития организма в сложные взаимодействия между собой вступают и неаллельные гены. Наиболее известные взаимодействия – комплементарность, эпистаз и полимерия. Существует такое явление, когда на проявление состояний разных признаков влияет одна аллель. Называется оно множественным действием аллелей. Например, при заболевании человека арахнодактилией (человек имеет удлиненные пальцы конечностей, похожие на конечности паука) наблюдаются пороки сердца и неправильное положение хрусталика глаза. Арахнодактилия обусловлена мутацией доминантной аллели. Заболевание галактоземеем связано с рецессивной мутацией гена, который кодирует фермент, необходимый для усвоения клетками галактозы (молочного сахара). Вместе с заболеванием у людей развивается полоумие, цирроз печени, слепота. ВАЖНО! Сцепление генов – это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом, то есть у дрозофилы 4. Природу сцепленного наследования объяснил Морган с сотрудниками. В качестве объекта исследования они избрали плодовую муху дрозофилу, которая оказалась очень удобной моделью для изучения данного феномена, так в клетках её тела находится только 4 пары хромосом и имеет место высокая скорость размножения (в течение года можно исследовать более 20-ти поколений). Итак, сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления (закон Моргана). Полное сцепление встречается редко, обычно – неполное, из-за влияния кроссинговера (перекрещивания и обмена участками гомологичных хромосом в процессе мейоза). То есть, гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение. После того как относительный характер применения менделевских закономерностей был признан большинством ученых, встал вопрос о том, как же объяснить факт одновременного наследования у потомков двух и больше признаков, полученных от родителей. Томас Гент Морган предложил идею линейного расположения наследственных задатков в хромосоме. Он доказал, что рядом лежащие участки ДНК в процессе мейоза переходят в одну и ту же гамету вместе, а не расходятся в разные половые клетки. Такое явление ученый назвал сцеплением генов, а закон Моргана с тех пор стали называть законом сцепленного наследования. Биология знает много примеров того, как правильно подобранный для экспериментов живой объект в дальнейшем полностью определял успешный ход научного исследования. Как и Мендель, Морган провел в своей лаборатории тысячи экспериментов. Однако для них он выбрал не растение, содержащее сотни генов в составе своего громоздкого кариотипа, а насекомое – плодовую муху дрозофилу. В профазе первого деления мейоза можно наблюдать необычную картину: внутренние хроматиды сестринских хромосом обмениваются между собой локусами – участками. Чем ближе расположены гены, тем обмен — кроссинговер — происходит реже. Поэтому в одном из положений закона Моргана говорится о том, что частота обмена между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними, измеренному в морганидах. Кроссинговером объясняется такое важное явление, как наследственная изменчивость. Действительно, потомство любой родительской пары не похоже на клон, полностью копирующий признаки отца или матери. Оно и имеет собственные уникальные свойства, обуславливающие его индивидуальность. Вид эксперимента: дигибридное скрещивание. Исходные условия: G — серое тело, g — темное тело, L — нормальные крылья, / — редуцированные крылья. Закон был открыт на основании анализа результатов двух последовательных экспериментов. Участники скрещивания: гомозиготные мухи-дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями (GGLL) и с темным телом и редуцированными крыльями (ggll). Новый организм получает от родителей не россыпь генов, а целые хромосомы, при этом количество признаков и соответственно определяющих их генов гораздо больше, чем хромосом. В соответствии с хромосомной теорией наследственности, гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Вследствие этого при дигибридном скрещивании они не дают ожидаемого расщепления 9:3:3:1 и не подчиняются третьему закону Менделя. Можно было бы ожидать, что сцепление генов является полным, и при скрещивании гомозиготных по данным генам особей и во втором поколении дает исходные фенотипы в соотношении 3:1, а при анализирующем скрещивании гибридов первого поколения расщепление должно составлять 1:1. Для проверки этого предположения американский генетик Т. Морган выбрал у дрозофилы пару генов, контролирующих окраску тела (серое — черное) и форму крыла (длинные — зачаточные), которые расположены в одной паре гомологичных хромосом. Серое тело и длинные крылья являются доминантными признаками. При скрещивании гомозиготной мухи с серым телом и длинными крыльями и гомозиготной мухи с черным телом и зачаточными крыльями во втором поколении действительно были получены в основном родительские фенотипы в соотношении, близком к 3:1, однако имелось и незначительное количество особей с новыми комбинациями этих признаков. Данные особи называются рекомбинантными. Закон Томаса Моргана также известен как закон сцепленного наследования. Согласно закону Моргана находящиеся в одной хромосоме гены образуют группу сцепления и часто наследуются совместно. При этом сила сцепления зависит от расстояния между генами в хромосоме. Закон Моргана противоречит третьему закону Менделя, согласно которому гены наследуются независимо друг от друга. Дело в том, что каждый из данных законов имеет разное место применения. В одном случае – для генов, содержащихся в одной хромосоме. Во другом – для генов, находящихся в разных хромосома. Сцепленное наследование возможно только для генов, локализованных в одной хромосоме. Однако оно может нарушаться в результате такого процесса как кроссинговер. Кроссинговер — это обмен равноценными участками между гомологичными хромосомами. Кроссинговер происходит во время профазы I мейоза. В эту фазу клеточного деления гомологичные хромосомы конъюгируют (сближаются и соединяются). Если между гомологичными хромосомами произошел кроссинговер, то сцепление между генами нарушается, ранее сцепленные аллели разных генов оказываются в разных гомологичных хромосомах. Образуются новые комбинации генов. Пример. У мушки дрозофилы цвет тела определяется геном, имеющим аллели A (серое тело) и a (черное тело). Длина крыльев определяется другими аллельными генами: B (длинные), b (короткие). В большинстве случаев серые мухи имеют длинные крылья, а черные – короткие. Это говорит о том, что гены A и B сцеплены между собой, т. е. локализованы в одной хромосоме. В свою очередь гены a и b также сцеплены. При скрещивании генотипов AABB и aabb в первом поколении все мушки будут серые с длинными крыльями (AaBb). Данный результат ничего не говорит о том, сцеплены гены или нет. Он будет одинаков в любом случае. Если гены сцеплены, то в одно хромосоме будут гены A и B от одного родителя, в гомологичной хромосоме – a и b (эта хромосома досталось от другого родителя). Если бы гены A и B были локализованы не в одной хромосоме, а в разных негомологичных, то с равной вероятностью ген A мог оказаться в гамете как с геном b, так и с геном B. Тогда во втором поколении наблюдалось бы стандартное менделевское расщепление по фенотипу: 9A-B- : 3A-bb : 3aaB- : 1aabb (вместо черточек может быть как доминантный так и рецессивный аллель). То есть 6 из 16 мух имели бы рекомбинантные признаки – серое тело короткие крылья и черное тело длинные крылья. Однако количество кроссоверных мушек существенно меньше, что говорит о сцеплении генов, когда доминантный ген A преимущественно наследуется совместно с геном B, рецессивный ген a совместно с рецессивным геном b. Наличие же кроссоверных организмов говорит о том, что сцепление между A и B, а также a и b не полное. Если в результате кроссинговера появилась хромосома, содержащая гены A и b (или a и B), то в дальнейшем уже они будут наследоваться совместно, т. е. образуют новую группу сцепления. Процент кроссинговера зависит от степени удаленности генов в одной хромосоме. Чем гены дальше друг от друга, тем меньше они сцеплены между собой, т. е. существует большая вероятность обмена участком с гомологичной хромосомой. Близко близко расположенные гены почти всегда наследуются согласно закону Моргана. Анализ частоты кроссинговера позволяет строить генетические карты. Расстояние между генами измеряется в сантиморганидах (или просто морганидах). При этом если кроссоверных гамет 1%, то расстояние между генами считают равным 1 морганиде. Это значит, что гены расположены достаточно близко друг к другу, и кроссинговер между ними редок. Если расстояние между генами равно 25 морганид, то вероятность получить кроссоверный организм равна 25%, т. е. гены локализованы в одной хромосоме достаточно далеко друг от друга. В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование. Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Дрозофила каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде. Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае, если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим. У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно, в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены, расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету. Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А — серое тело, а — черное тело, В — длинные крылья, b — зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно. Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома. Хромосома – это структура, находящаяся в ядре клетки и несущая наследственную информацию. Состоит из длинной цепи ДНК, которая в свою очередь состоит из генов – единиц наследственной информации. Каждый ген отвечает за определённый признак. Набор хромосом называется кариотипом. Рис. 1. Хромосома. Мендель рассматривал признаки, находящиеся в разных хромосомах. При скрещивании образуются разные комбинации генов, формирующие генотип индивида. В отличие от закона Менделя закон Моргана применим к генам, находящимся в одной хромосоме. Формулировка закона звучит следующим образом: гены, расположенные в одной хромосоме близко друг к другу, образуют группу и наследуются сцеплено. Число сцепленных групп соответствует гаплоидному набору – половине полного набора хромосом. У человека 46 хромосом, т.е. 23 пары, соответственно 23 группы сцепления. Рис. 2. Закон Моргана. Частота наследования зависит от расстояния между генами. Чем ближе находятся гены, образующие группы, тем чаще наследуются сцепленные признаки, т.е. при близком расположении сильнее сила сцепления. Примеры сцепленного наследования: Если гены не сцеплены, то образуется четыре типа гамет AaBb – AB, aB, Ab, ab. При скрещивании гибридов соотношение фенотипов будет 9:3:3:1 (произойдёт расщепление). При сцепленном наследовании образуется два типа гамет – AB и ab. В этом случае поколение F2 даст потомство с фенотипом 3:1. Контрольная работа по КСЕ (конспект) Скачать 24845 0 0 вано астрономической единицей ( ок. 150 млн. км). Остальные расстояния определяются по наблюдениям за планетами. Глава 3. Механика Ньютона и ее влияние на формирование теоретической физики. Законы сохранения в механике. Вывод законов Ньютона из принципа сохранения импульса. Для изолированной системы двух частиц дифференцируя это уравнение по времени, получим Ускорения общих … Сцепленное наследование — скоррелированное наследование определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме. Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей. Наблюдения Томаса Моргана показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана Альфредом Стёртевантом в 1913 году на материале Drosophila melanogaster. Исследования Моргана и его школы показали, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. Процесс обмена идентичными участками гомологичных хромосом с содержащимися в них генами называют перекрёстом хромосом, или кроссинговером. Кроссинговер наблюдается в мейозе, он обеспечивает новые сочетания генов, находящихся в гомологичных хромосомах. Явление кроссинговера, как и сцепления генов, характерно для животных, растений, микроорганизмов. Исключения составляют самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда. Кроссинговер обеспечивает рекомбинацию генов и тем самым значительно усиливает роль комбинативной изменчивости в эволюции. О наличии кроссинговера можно судить на основе учёта частоты возникновения организмов с новым сочетанием признаков. Соответственно организмы, возникающие от сочетания кроссоверных гамет, называются кроссоверными, или рекомбинантами, а возникающие от сочетания некроссоверных гамет — некроссоверными, или нерекомбинантными. Явление кроссинговера, как и сцепление генов, можно рассмотреть в классическом опыте Т. Моргана по наследованию у дрозофилы признаков цвета тела и длины крыльев — признаков, контролируемых генами, расположенных в одной аутосоме. На основе факта сцеплённого наследования Т. Морган сформулировал тезис, вошедший в генетику под названием правила Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются сцепленно, причём сила сцепления зависит от расстояния между генами. Изучение сцепленного наследования у человека затруднено. Тем не менее, можно назвать некоторые случаи сцепленного наследования: Механизм наследования при дигибридном скрещивании, с результатом 9:3:3:1 касается только тех признаков, которые контролируются генами, локализованных в разных хромосомах. Гены, расположенные в одной хромосоме называются сцепленными. Все гены одной хромосомы образуют группу сцепления; они обычно попадают в одну гамету и наследуются вместе. Число групп сцепления соответствует числу пар хромосом. Гены, принадлежащие к одной группе сцепления, обычно не подчиняются Мендельскому закону независимого распределения, поэтому при дигибридном скрещивание эти гены не дают соотношения 9:3:3:1. В таких случаях получаются самые разнообразные соотношения. Сцепленное наследование генов установил Т. Морган В качестве объекта исследования использовалась плодовая мушка дрозофила отличающиеся высокой плодовитостью (1раз в 2 недели), коротким циклом развития и имеющая всего 4 пары хромосом. В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование. Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде. У любого организма число генов во много раз превосходит число хромосом. Поэтому сотни и тысячи генов, локализованных в одной хромосоме, наследуются совместно, сцепленно, образуя группы сцепления. Число групп сцепления соответствует числу пар хромосом. Так, у мушки дрозофилы 4 пары хромосом и 4 группы сцепления, у кукурузы 10 пар хромосом и 10 групп сцепления генов. Явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, получило название закона Моргана. Так, при дигибридном скрещивании дрозофилы, имеющей признаки «серое тело», «нормальные крылья» (ААВВ), с дрозофилой «черное тело», «короткие крылья» (аавв) все гибриды первого поколения были с серым телом и длинными крыльями. Следовательно, эти два признака («серое тело» и «длинные крылья») доминантны, а признаки «черное тело» и «короткие крылья» – рецессивны. В этом примере единообразие полученных гибридов первого поколения подчиняется первому закону Менделя. Однако при скрещивании полученных гибридов независимого расщепления в F2 в отношении 9:3:3:1 не наблюдается, оно составляет 3:1. Это можно объяснить тем, что гены, контролирующие цвет тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме и наследуются вместе, сцепленно. Но иногда среди потомства в F2 появляются мушки с серым телом, короткими крыльями и черным телом, длинными крыльями, т. е. с перекомбинированными признаками. Это свидетельствует о том, что сцепление генов, контролирующих проявление этих признаков и расположенных в одной хромосоме, неполное и в некоторых случаях нарушается. Нарушение сцепленности возникает в результате обмена гомологичными участками хромосом во время мейоза, поэтому и развиваются мушки с перекомбинированными признаками. Явление перекреста (кроссинговер) и обмена участками хромосом доказал Т. Морган. Оно может происходить в любом участке хромосомы. Но чем эти участки дальше друг от друга, тем больше вероятность обмена между ними, а значит, и больше шансов для перекомбинации признаков. Наследование, сцепленное с полом — Наследование, сцепленное с полом наследование какого либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах, называется… … Википедия Наследование сцепленное с полом — Наследование, сцепленное с полом наследование какого либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола , но не определяемых генами, находящимися в половых хромосомах, называется… … Википедия Наследование (биология) — Наследование передача генетической информации (генетических признаков) от одного поколения организмов к другому[1]. В основе наследования лежат процессы удвоения, объединения и распределения генетического материала, поэтому закономерности… … Википедия НАСЛЕДОВАНИЕ — передача генетич. информации от одного поколения организмов другому. Поскольку на основе этой информации происходит развитие признаков организма, говорят и о Н. признаков, хотя наследуются, строго говоря, не признаки, а гены. В основе Н. лежат… … Биологический энциклопедический словарь Наследование сцепленное с полом — Наследование, сцепленное с полом * наследаванне, счэпленае з полам * sexlinked inheritance тип наследования, характеризующийся тем, что гены, ответственные за формирование соответствующих признаков, локализованы в половых хромосомах и поэтому… … Генетика. Энциклопедический словарь Наследование одностороннее — * наследаванне аднабаковае * unilateral inheritance сцепленное с полом наследование, при котором признаки контролируются генами, находящимися в Y (либо W ) хромосоме. В случае гетерогаметности мужского пола (XY) эти признаки передаются только по… … Генетика. Энциклопедический словарь сцепленное с полом наследование — sex linked (sex limited, sex controlled) inheritance сцепленное с полом наследование. Hаследование признаков, кодируемых генами, локализованными на половых хромосомах. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь. наследование одностороннее — Н., сцепленное с полом, при котором признаки передаются от отца к сыновьям или от матери к дочерям … Большой медицинский словарь Закон независимого комбинирования генов основывается на тех положениях, что гены, определяющие те или иные черты и признаки, локализованы в гомологических хромосомах, а гены, кодирующие разные черты находятся в разных хромосомах. Но количество признаков намного превышает количество хромосом в живых организмах. Из этого следует логичный вывод, что каждый организм имеет число генов, которые способны независимо комбинироваться в мейозе, но ограничены числом пар хромосом. Вследствие этого на каждую хромосому приходится далеко не по одному гену. Впервые явление сцепленного наследования признаков было описано в $1906$ году В. Бетсоном и Р. Пеннетом в опытах, проводимых с душистым горошком. Но они не смогли объяснить результаты опытов и пришли к выводу об ограниченности правила независимого комбинирования признаков, установленного Г. Менделем. Экспериментальными исследованиями явления сцепленного наследования успешно занимался выдающийся американский естествоиспытатель и генетик Томас Хант Морган. Он со своими ассистентами и сотрудниками А. Стервантом, Г. Миллером и К. Бриджесом провел основательные исследования. Результаты этих исследований позволили предложить и аргументированно обосновать хромосомную теорию наследственности. Задай вопрос специалистам и получи ответ уже через 15 минут! Для проведения исследований Т.Х.Морган избрал в качестве объекта муху-дрозофилу. С тех пор эта муха стала классическим объектом для различных генетических экспериментов. Их легко содержать, они быстро размножаются. А небольшое количество хромосом облегчает наблюдение. Был проведен следующий опыт. Самцов дрозофилы, которые были гомозиготными по доминантным признакам окраски тела и формы крыльев (а именно — серое тело и нормальные крылья), ученые скрестили с самками, гомозиготными по рецессивным признакам (черное тело и недоразвитые крылья). Генотипы исследуемых особей обозначили соответственно ЕЕVV и ееvv. Всем гибридам первого поколения характерно было серое тело и нормальные крылья. Они были гетерозиготными. Их генотип можно было записать как EeVv. Затем провели анализирующее скрещивание. Для этого гибриды первого поколения скрестили с гомозиготами по рецессивным признакам. Теоретически можно было предположить, что произойдет расщепление признаков и пропорция полученных результатов будет выглядеть так: $1 : 1 : 1 : 1$. Другими словами каждого варианта будет примерно по $25$%. На самом же деле $41,5$% особей имели серое тело и нормальные крылья, $41,5$% — черное тело и недоразвитые крылья, $8,5$% — серое тело и недоразвитые крылья, $8,5$% — черное тело и нормальные крылья. Результаты опытов позволили Моргану сформулировать два важных предположения. Пол, как и любой другой признак организма, наследственно детерминирован. Важнейшая роль в генетической детерминации пола и в поддержании закономерного соотношения полов принадлежит хромосомному аппарату. У раздельнополых организмов (животных и двудомных растении) соотношение полов обычно составляет 1:1, то есть мужские и женские особи встречаются одинаково часто. Это соотношение совпадает с расщеплением в анализирующем скрещивании, когда одна из скрещиваемых форм является гетерозиготной (Аа), а другая — гомозиготной по рецессивным аллелям (аа). В потомстве в этом случае наблюдается расщепление в отношении 1Аа:1аа. Если пол наследуется по такому же принципу, то вполне логично было бы предположить, что один пол должен быть гомозиготным, а другой — гетерозиготным. Тогда расщепление по полу должно быть в каждом поколении равным 1:1, что и наблюдается в действительности. При изучении хромосомных наборов самцов и самок ряда животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре хромосом они различаются. Так, у самки дрозофилы имеются две палочковидные хромосомы, а у самца — одна такая же палочковидная, а вторая, парная первой, — изогнутая. Такие хромосомы, по которым самцы и самки отличаются друг от друга, называют половыми хромосомами. Те из них, которые являются парными у одного из полов, называют X-хромосомами (например, у дрозофилы и млекопитающих) или Z-хромосомами (например, у птиц). Непарная половая хромосома, имеющаяся у особей только одного пола, была названа У-хромосомой (у дрозофилы и млекопитающих) или W-хромосомой (у птиц). Хромосомы, в отношении которых между самцами и самками нет различий, называют аутосомами. Следовательно, у дрозофилы особи обоих полов имеют по шесть одинаковых аутосом плюс две половые хромосомы (ХХ у самок и XY у самцов). Пол, имеющий различные половые хромосомы (X и У), образует гаметы двух типов (половина с X-хромосомой и половина с У-хромосомой), то есть, является гетерогаметным, а пол, содержащий в каждой клетке одинаковые половые хромосомы (X-хромосомы), — гомогаметным. Открытие половых хромосом и установление их роли в определении пола послужило важным доводом в пользу того, что хромосомы определяют признаки организма. Основная статья: Определение пола От чего же зависит рождение мужских и женских особей? Рассмотрим это на примере определения пола у дрозофилы. В ходе гаметогенеза у самок образуется один тип гамет, содержащий гаплоидный набор аутосом и одну X-хромосому. Самцы образуют два типа гамет, половина из которых содержит три аутосомы и одну X-хромосому (ЗА+Х), а половина — три аутосомы и одну У-хромосому (ЗА+У). При оплодотворении яйцеклеток (ЗА+Х) сперматозоидами с X-хромосомами будут формироваться самки (6А+ХХ), а от слияния яйцеклеток со сперматозоидами, несущими У-хромосому, — самцы (6A+XY). Поскольку число мужских гамет с X- и У-хромосомами одинаково, то и количество самцов и самок тоже одинаково. В данном случае пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора зиготы. Сходный способ определения пола (XY-тип) присущ всем млекопитающим, в том числе и человеку, клетки которого содержат 44 аутосомы и две X-хромосомы у женщин либо XY-хромосомы у мужчин. Таким образом, XY-тип определения пола, или тип дрозофилы и человека, — самый распространенный способ определения пола, характерный для большинства позвоночных и некоторых беспозвоночных. Х0-тип встречается у большинства прямокрылых, клопов, жуков, пауков, у которых Y-хромосомы нет вовсе, так что самец имеет генотип Х0, а самка — XX. У всех птиц, большинства бабочек и некоторых пресмыкающихся самцы являются гомогаметным полом, а самки —- гетерогаметным (типа XY или типа ХО). Половые хромосомы у этих видов обозначают буквами Z и W, чтобы выделить таким образом данный способ определения пола; при этом набор хромосом самцов обозначают символом ZZ, а самки — символом ZW или Z0. Доказательства того, что половые хромосомы определяют пол организма, были получены при изучении нерасхождения половых хромосом у дрозофилы. Если в одну из гамет попадут обе половые хромосом, а в другую — ни одной, то при слиянии таких гамет с нормальными могут получиться особи с набором половых хромосом ХХХ, ХО, ХХУ и др. Выяснилось, что у дрозофилы особи с набором ХО — самцы, а с набором ХХУ — самки (у человека — наоборот). Особи с набором ХХХ имеют гипертрофированные признаки женского пола (сверхсамки). (Особи со всеми этими хромосомными аберрациями у дрозофилы стерильны). В дальнейшем было доказано, что у дрозофилы пол определяется соотношением (балансом) между числом X-хромосом и числом наборов аутосом. В том случае, когда гены, контролирующие формирование того или иного признака, локализованы в аутосомах, наследование осуществляется независимо от того, кто из родителей (мать или отец) является носителем изучаемого признака. Если же гены находятся в половых хромосомах, характер наследования признаков резко изменяется. Например, у дрозофилы гены, локализованные в X-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в У-хромосоме. По этой причине рецессивные гены в X-хромосоме гетерогаметного пола практически всегда проявляются, будучи в единственном числе. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, называются признаками, сцепленными с полом. Явление наследования, сцепленного с полом, было открыто Т. Морганом у дрозофилы. Х- и У-хромосомы у человека имеют гомологичный (псевдоаутосомный) участок, где локализованы гены, наследование которых не отличается от наследования аутосомных генов. Помимо гомологичных участков, X- и У-хромосомы имеют негомологичные участки. Негомологичный участок У-хромосомы, кроме генов, определяющих мужской пол, содержит гены перепонок между пальцами ног и волосатых ушей у человека. Патологические признаки, сцепленные с негомологичным участком У-хромосомы, передаются всем сыновьям, поскольку они получают от отца У-хромосому. Негомологичный участок X-хромосомы содержит в своем составе ряд важных для жизнедеятельности организмов генов. Поскольку у гетерогаметного пола (ХУ) X-хромосома представлена в единственном числе, то признаки, определяемые генами негомологичного участка X-хромосомы, будут проявляться даже в том случае, если они рецессивны. Такое состояние генов называется гемизиготным. Примером такого рода X-сцепленных рецессивных признаков у человека являются гемофилия, мышечная дистрофия Дюшена, атрофия зрительного нерва, дальтонизм (цветовая слепота) и др. Гемофилия — это наследственная болезнь, при которой кровь теряет способность свертываться. Ранение, даже царапина или ушиб, могут вызвать обильные наружные или внутренние кровотечения, которые нередко заканчиваются смертью. Это заболевание встречается, за редким исключением, только у мужчин. Было установлено, что обе наиболее распространенные формы гемофилии (гемофилия А и гемофилия В) обусловлена рецессивными генами, локализованными в X-хромосоме. Гетерозиготные по данным генам женщины (носительницы) обладают нормальной или несколько пониженной свертываемостью крови. Фенотипическое проявление гемофилии у девочек будет наблюдаться в том случае, если мать девочки является носительницей гена гемофилии, а отец — гемофиликом. Подобная закономерность наследования характерна и для других рецессивных, сцепленных с полом признаков. Закон Томаса Моргана: кратко и понятно
Сцепленное наследование. Эксперименты Т. Моргана
Сцепленное наследование — понятие, виды и значение
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости
Лекция № 18. Сцепленное наследование